گموز مرکبات (پوسیدگی قهوه ای)
نشانه های بیماری
یکی از نشانه های بارز بیماری پوسیدگی طوقه گیاه است . آلودگی پیوندک ، نزدیک سطح خاک و ایجاد لکه هایی که از سمت پایین جوانه پایه مقاوم تا بالای تنه و شاخه های اصلی گسترش می یابد . لایه زاینده و پوست داخلی صدمه دیده اما لایه خارجی استحکام خود را حفظ می کند و از راه شکاف های کوچک به وجود آمده در آن انگوم های فراوانی را به خارج می تراود . انگوم مرکبات در آب قابل حل است و در مناطق نیمه گرمسیری بعد از باران های شدید از بین می رود اما در شرایط آب و هوایی خشک جنوب کشور روی تنه درخت باقی می ماند .

لکه های ایجاد شده دور تا دور تنه درخت را فرا می گیرد و لایه زاینده را از بین می برد و درخت به آهستگی از پای درمی آید . برگ های درختان به شدت آلوده ، سبز کم رنگ و رگبرگ هایشان زرد می شوند .

تیپ بیماری است در حالتی که پوسیدگی گرداگرد بن تنه را فرا می گیرد ، چنانچه گسترش لکه ها متوقف شود یا قارچ بمیرد ، محل آلوده ی درخت با بافت پنبه ای احاطه می شود و کم کم التیام می یابد . قسمت های آسیب دیده معمولا بوی ترشی می دهد و ممکن است در آن ناحیه پوست سخت ایجاد شود . در خزانه نیز در مورد درختان جوان که قطر تنه آن ها کم است پوسیدگی به سرعت گرداگرد بن تنه ی درختان را فرا می گیرد و موجب انهدام آن ها می شود .

درختان بزرگتر نیز ممکن است بر اثر بیماری از بین بروند اما پوسیدگی نوعا فقط قسمتی از تنه آن ها را فرا می گیرد و تاج پوششی درختان بیمار دچار برگ ریزی و سرخشکیدگی می شود و جست های ضعیفی ایجاد می کند . روی پایه های حساس ، امکان دارد لکه ها روی ریشه های اصلی واقع در زیر خاک به وجود آیند و حتی پوسیدگی به تنه ی درختان در خارج از خاک هم صدمه بزند و نشانه های ثانوی بیماری در تاج پوشش درخت بروز کند .

آلودگی گیاهچه ها به گونه های مختلف Phytophthora باعث گیاهچه میری می شود . برگ ها و سرشاخه های نزدیک به خاک ، بر اثر گونه های Phytophthora ممکن است آلوده شوند و حالت سوختگی در آن ها به وجود آید . اما در خزانه فقط شاخه های جدیدتر و آبدارتر آلوده می شوند .
گونه های مختلف Phytophthora پوست ریشه را آلوده می کنند و باعث فساد ریشه های رشته ای می شوند . پوست نرم می شود و رنگ آن تغییر می کند و آبگز به نظر می رسد . پوست ریشه های رشته ای به آسانی کنده می شود و فقط مغز سفید نخی شکل ( بافت آوندی ) باقی می ماند که از انتهای ریشه برجسته می شود .

در خاک های آلوده خزانه یا در درختانی که در خاک آلوده کشت می شوند پوسیدگی ریشه نهال ها خصوصا در پایه های حساس شدید است . از بین رفتن تعداد زیادی از ریشه ها منجر به مرگ این درختان کوچک می شود . در درختان بارآوری که پایه ی حساس دارند پوسیدگی ریشه نیز رخ می دهد ، در این حالت ، صدمه دیدن ریشه به ندرت درخت را از بین می برد ولی قدرت حیاتی میزان تولید و میوه ی آن را کاهش می دهد زیرا جذب آب و مواد مغذی دچار اختلال می شود و ذخایر کربوهیدراتی ریشه به اتمام می رسد ، این امر به کاهش محصول و اندازه ی آن ، از دست رفتن برگ ها و خشکیدگی سرشاخه ها در تاج پوشش درخت می انجامد .

آلودگی میوه با گونه های مختلف Phytophthora باعث بروز پوسیدگی قهوه ای میوه می شود . قسمت آلوده ، قهوه ای روشن و بافت آن چرمی خواهد شد اما نسبت به پوست فرورفتگی ندارد . در شرایط مطلوب میسلیوم سفید رنگی در سطح پوست می روید . در باغ ، میوه هایی که در سطح خاک و یا در نزدیکی سطح زمین قرار دارند هنگامی آلوده می شوند که آب روی آن ها پاشیده شود یا با خاکی تماس پیدا کنند که محتوی قارچ است . چنانچه شرایط مناسب ادامه یابد قارچ در سطح میوه اسپورانژیوم تولید می کند . اسپورانژیوم ها بر اثر برخورد قطره های آب توام با باد ، یا حرکت حلزون در سرتاسر تاج پوشش درخت و به میوه های دیگر پخش می شوند و در این صورت خیلی زود بیشتر میوه های آلوده می ریزند . اما آن هایی که برداشت شده اند ممکن است نشانه های بیماری را تا چند روز پس از نگهداری در انبار ، نشان ندهند . اپیدم های پوسیدگی قهوه ای معمولا محدود به مناطقی است که همزمان با مراحل اولیه رسیدن میوه ، بارندگی نیز رخ می دهد . همه ی ارقام مرکبات به این بیماری مبتلا می شوند ، خصوصا در آمریکا و در کالیفرنیا در لیموخاکی و در زمستان و در فلوریدا بر روی پرتقال های زودرس این پوسیدگی شدید است .

برای تشخیص این بیماری ، باید به علائم آن توجه کرد . یکی از اولین علائم آن ترک های کوچک در پوست درخت آلوده و طوری که درخت دچار خونریزی شده باشد است . در طول بارندگی این پوسیدگی بیشتر شده و پس از پوسته پوسته شدن نشانه های بارز گموز رخ می دهد .
عوامل بیماری
گسترده ترین و مهمترین گونه های Phytophthora یکی P. nicotianae Breda de Haan و دیگری P. citrophthora Leonian است . گونه اول در مناطق نیمه گرمسیری جهان شایع تر است و موجب پوسیدگی طوقه و ریشه و تولید انگوم می شود اما قسمت های بالاتر از خاک را زیاد آلوده نمی کند . در آب و هوای میدیترانه ای ( سواحل دریای خزر ) که بارندگی در زمستان زیاد است این عامل بیماری ، به قسمت های هوایی تنه و شاخه های اصل حمله می کند و شایع ترین پوسیدگی قهوه ای در مناطق دارای آب و هوای میدیترانه ای است . در شرایطی که ریشه در تنش باشد قارچ عامل بیماری فوق العلاده بیماری زا و عوامل پوسیدگی قهوه ای ، به سرعت به ریشه های سالم حمله می کنند .
گونه اخیری که کشف شده شاخساره را هم مورد حمله قرار می دهد که در مناطق گرمسیری و مرطوب جهان شایع است . گزارش های موجود نشان می دهد که P. citrofhla Sawada به میوه ی مرکبات در نواحی میدیترانه ای و نیمه گرمسیری حمله می کند . برخی از قارچ ها تولید انگوم زیادی می کنند که می تواند در تسریع بیماری کمک کند . قارچ P.syringae Kleb در سواحل دریای خزر باعث پوسیدگی خفیف می شود که معمولا آسیب زیادی به درختان وارد نمی کند .
عوامل معرفی شده ، اسپورانژیوم های پاپیل داری تولید می کنند که در شرایط مطلوب تعداد زیادی زئویپور دوتاژکی رها می سازند . شکل اسپورانژیوم ها به صورت گلابی تا گرد و متوسط اندازه آن ها 30-40 در 38- 50 میکرومتر است .
با استفاده از روش طعمه گذاری با میوه یا قطعات برگ مرکبات ، گونه های Phytophthora را می توان از خاک جدا کرد . محیط های کشت حاوی پیمارسین ، آمپی سیلین ، رفامپسین ، پنتاکلرونیتروبنزن ، ونکومایسین و همایکزازول برای جداسازی انتخابی گونه های Phytophthora از خاک یا بافت آلوده در نظر گرفته شده اند . پاد تن های مونوکلونال و پلی کلونال اختصاصی در مقابل گونه های Phytophthora تهیه شده اند و کیت های تشخیصی که در آن ها از روش ELISA استفاده می شود برای جداسازی فیتوفتورا از ریشه و خاک در بازار در دسترس هست .
چرخه بیماری
گونه های Phytophthora معمولا در باغات سرتاسر دنیا وجود دارند . از این رو بیشتر این قارچ ها بومی شده اند و چون گونه های این قارچ در یک فصل روی ریشه چند چرخه ای هستند ، امکان این که در هر فصلی به صورت همه گیر درآید ، وجود دارد .
جمعیت قارچ در خاک از راه آلودگی پی در پی ریشه های موئین تداوم می یابد . در شرایط مساعد از نظر بالا بودن دما و در رطوبت ، قارچ با تولید اسپورانژ زئوسپورهای متحرک خود را در خاک رها می سازد و این زئوسپورها به دلیل وجود مواد غذایی ای که به صورت طبیعی از این قسمت ریشه خارج می شود ، به این بخش جلب می شوند . زئوسپورها به محض تماس با ریشه کیستی می شوند ، جوانه می زنند و سپس ریشه را آلوده می سازند . اگر قارچ از نوک ریشه وارد شود ، ممکن است آلودگی در داخل پوست پیشروی کند . در این حالت ریشه چه به طور کامل می پوسد . تازمانی که شرایط مساعد و بافت حساس در اختیار قارچ باشد این چرخه تکرار می شود .
گونه های Phytophthora بیشتر دوره های نامساعد را در بقایای ریشه می گذرانند ، پوست پوسیده جدا می شود و قارچ کلامیدوسپور تولید می کنند که می تواند مدت زیادی در خاک باقی بماند . موقعی که شرایط مساعد بار دیگر فراهم شد ، کلامیدوسپور جوانه می زند و به طور غیر مستقیم اسپورانژیوم و زئوسپور تولید می کند یا مستقیما میسلیوم تشکیل می دهد . همه ی گونه های قارچ می توانند در ریشه های زنده به صورت میسلیوم یا اسپورانژیوم های دارای دیواره ضخیم یا به صورتکلامیدوسپور باقی بمانند .
پوسیدگی طوقه یا انگومک تنه هنگامی رخ می دهد که زئوسپور یا دیگر اندام های قارچ به قسمت های بالاتر از محل پیوند انتشار یابد . در شرایط مناسب ، از راه زخم یا ترک های طبیعی موجود در پوست در بن تنه آلودگی رخ می دهد . لایه زاینده زیر پوست تا 14 روز پس از تشکیل نسبت به آلودگی حساس است . لکه های ایجاد شده بر اثر انگومک یا پوسیدگی طوقه ، معمولا مایه ی قارچ را برای آلودگی ثانوی تشکیل نمی دهند از این رو اهمیت اپیدمیولوژیکی ندارد .
گونه های Phytophthora معمولا در هر جا که مرکبات کاشته می شود به صورت بومی وجود دارد و اپیدمی های پوسیدگی طوقه یا انگومک در خلال دوره های خیسی وجود دارد . اپیدمی های ناشی از P. citrophthora در آب و هوای میدیترانه ای در ماه های زمستان رخ می دهد ، در حالی که اپیدمی های ناشی از P. nicotianae و P. palmivora اغلب بهار ، تابستان و پاییز ایجاد می شود . در شرایط مساعد ، میوه های نزدیک به مرحله ی رسیدن از راه انتشار اسپورانژیوم ها و زئوسپورها روی آن ها آلوده می شوند . آلودگی های ثانویه بر اثر مایه ای از قارچ ایجاد می شود که قطره های باران پس از برخورد به قسمت های بالای خاک یا به واسطه ی باد آن را پخش می کند . این مرحله در مورد P. nicotianae که به آسانی اسپورانژیوم های هوایی را تشکیل نمی دهد به ندرت دیده می شود اما در مورد P. citrophthora و P. palmivora شایع است زیرا این دو قارچ اسپورانژیوم های فراوانی روی میوه و سطوح برگ تولید می کنند .

مبارزه
بیشتر ارقامی که به منظور تهیه ی پیوندک کشت می شوند به آلودگی و پوستی حساس هستند ، ولی ارقامی که برای پایه به کار می روند حداقل به طور نسبی نسبت به این آلودگی متحمل اند . لیمو خاکی ، لیمو آب ، پرتقال و گریپ فروت بسیار حساس اند . پرتقال های والنسیا عموما از ارقام ناول و دیگر ارقام پرتقال های زودرس متحمل ترند . بیشتر نارنگی ها و هیبرید های آن ها ، در مقایسه با پرتقال تحمل بیشتری نسبت به بیماری دارند . اما گاهی آن ها هم به شدت آلوده می شوند . نارنج هم به این بیماری مقاوم است اما چون به تریستزا حساس است در شمال کشور توصیه نمی شود .
حساسیت پایه ها نسبت به بیماری های مختلف ناشی از انواع فیتوفتورا که به گموز منجر می شود متفاوت است . پایه های تجاری ، به جز پرتقال و نارنگی کلئوپاترا ، نسبت به عفونت پوستی و پوسیدگی طوقه و انگومک مقاوم و یا متحمل اند . نارنگی کلئوپاترا ، نارنج ، راف لمون ، لیپو رانگپور ، کاریزوسیترنج و ترویر سیترنج به ترتیب افزایشی نسبت به پوسیدگی ریشه متحمل اند . نارنج سه برگچه ای و دورگه های آن ، سیتروملو سوینگل ، C-32 ، C-35 و سیترنج یوما و آلمو به طور قابل توجهی نسبت به آلودگی پوست مقاومت دارند و نسبت به پوسیدگی ریشه متحمل اند . ولکامرملون نسبت به پوسیدگی طوقه مقاومت متوسطی دارد و نسبت به پوسیدگی ریشه متحمل است . مقاومت نارنج سه برگچه ای و دورگه های آن نسبت به پوسیدگی ریشه بستگی دارد به عوامل بیوشیمیایی مقاومت که ورود بیمارگر را به داخل میزبان کاهش می دهد و باعث ریشه زایی بیشتر آن در خاک های آلوده به Phytophthora می شود .
خزانه های مرکبات باید عاری از گونه های Phytophthora باشد تا از انتشار قارچ در باغ جلوگیری شود . به منظور جلوگیری از ورود قارچ نباید بذر مرکبات را از میوه های افتاده بر خاک به دست آورد و همچنین قبل از کاشت باید بذر ها را به مدت 10 دقیقه در دمای 50 درجه سانتیگراد تیمار کرد . بذر کاشته شده در بستر های واقع در فضای باز ، به گیاهچه میری ناشی از گونه های Phytophthora و دیگر قارچ ها حساس ترند . چنانچه بذر در ظروف سترون شده و بدون خاک در گلخانه و بستر های سایه دار ، کاشته شود بیشتر مشکلاتی که در بستر خزانه ها ایجاد خواهد کرد ، حل می شود .
خزانه های مزرعه ای و تولید نهال های گلخانه ای را فقط با استفاده از مواد و منابع عاری از گونه های Phytophthora نگه داشت تا آن جا که ممکن است لوازم ورود به محل باید با بخار آب بادرنگ کرد و یا آن ها را با آب کاملا شست و خشک کرد . محل کار خزانه باید نرده کشی شود و با ایجاد حوضچه های محتوی آب و ترکیبات مسی در مسیر عبور وایل نقلیه ، باید چرخ ها را ضد عفونی کرد تا به این ترتیب بر ورود عوامل بیماری زا به داخل خزانه نظارت شود . بر آب آبیاری که از استخر ها و کانال ها گرفته می شود باید به دقت نظارت شود تا اگر آلودگی است ضد عفونی شود .
قارچ کش های سیستمیک متالاکسیل و فوزتیل آلومینیوم روی گونه های Phytophthora موثرند و بیماری هایی را که بر اثر این قارچ ها در مزرعه ایجاد می شود کنترل می کنند . گونه های Phytophthora نسبت به متالاکسیل ، اگر به طور مستمر به کار برده شود مقاومت نشان می دهند . استفاده از قارچ کش ها برای مدیریت بیماری گموز در خزانه ها توصیه نمی شود .
موقع احداث باغ مرکبات ، استفاده از پایه های عاری از گونه های Phytophthora بسیاری از مسائل مرتبط با این قارچ ها را کاهش می دهد . برای وا کاری در باغ هایی که در آن ها سابقه بیماری های پوسیدگی ریشه و طوقه وجود دارد استفاده از پایه های مقاوم توصیه می شود . موقع کاشت پایه باید ریشه ی اصلی و فرعی از نظر پوسیدگی وارسی شود . همچنین نهال ها بايد به صورت جوي پشته ای كاشته شوند و يا در باغات براي جايگزيني درختان آلوده ، خاك اطراف طوقه تعويض شود و نهال را بالاي سطح خاك كاشت .
اگر نهال های بذری در ارتفاع مناسبی از سطح خاک پیوند زده شوند و در احداث باغات از این نوع پایه استفاده شود از تماس پوست پیوندک با خاک آلوده اجتناب می شود و نهال ها سالم می مانند . زهکشی مناسب خاک ضروری است ، زیرا زهکشی ضعیف همراه با آبیاری بیش از حد ، جمعیت بیمارگر را در خاک افزایش می دهد و در نتیجه خطر آلودگی پوست را بالا می برد . سطح خاک زیر درخت باید عاری از علف های هرز و بقایای گیاهی باشد و از صدمه زدن به پوست تنه باید اجتناب شود زیرا باعث ایجاد محل های مناسب برای ورود عوامل بیماری زا می شود . پوشاندن تنه درختان به منظور جلوگیری از سرمازدگی و کنترل یا جوش هاس تنه ، شرایط مناسبی برای پیشرفت پوسیدگی طوقه و انگومک ایجاد می کند .
در فلوریدا برای کنترل و کاهش خسارت ناشی از تغذیه مورچه های آتشین قرمز و سایر حشرات و بازداشتن آن ها از لانه سازی و کاستن از تغذیه آن ها از پوست درخت ، رطوبت ضروری است . با آبیاری در صبح ، خیس بودن طولانی مدت تنه به حداقل می رسد ، زیرا پوست در ساعات روز وقت کافی برای خشک شدن را دارد .
چنانجه مبارزه زراعی کافی نباشد ، مبارزه شیمیایی قبل و بعد از کاشت در کنترل بیماری موثر است . هنگامی که محل کاشت سابقه ی آلودگی به گونه های بیماری ، نماتود مرکبات ، جوش یا علف های هرز داشته باشد از مواد تدخینی قبل از کاشت می توان استفاده کرد . چنانچه محل کاشت به مدت 6 الی 12 ماه به صورت آیش گذاشته شود ، جمعیت گونه های Phytophthora و نماتود مرکبات به طور موثری کاهش پیدا می کند زیرا ریشه های مرکبات می می میرند و تجزیه می شوند و سطح مایه کاهش می یابد . آفتاب دهی خاک با پلاستیک شفاف این عمل را تسریع می کند .
در باغ های جوان ، قارچ کش های متالاکسیل و فوزتیل آلومینیوم را که بعد از کاشت مصرف می شوند باید بر اساس حساسیت پایه ، احتمال آلودگی خزانه به بیمارگر و سابقه بیماری فیتوفتورایی به کار برد . در درختان جوان با پایه های حساس ، برای کنترل گموز ، پوسیدگی طوقه و یا توقف رشد بر اثر پوسیدگی ریشه های مویین می توان از قارچ کش استفاده کرد . در این نوع از مبارزه ، اصول کاربرد سمپاشی های جلوگیری کننده باید رعایت شود . در پایه های متحمل فقط وقتی باید از قارچ کش استفاده کرد که لکه های پوستی تشکیل بشود . از فوزتیل آلومینیوم و متالاکسیل باید به تناوب استفاده شود تا ایجاد مقاومت در برابر قارچ کش ها به حداقل برسد .
تعیین خسارت وارد شده به ریشه های موئین در باغ های قدیمی مرکبات کار مشکلی است . خسارت مستقیم به ریشه ها در خاک هایی دیده می شود که به علت بالا بودن سفره های آبی و لایه های محدود کننده خاک اشباع و در نتیجه عمق ریشه دهی محدود باشد . زهکشی مناسب و آبیاری صحیح برای تولید ریشه های جدید ضروری است .
برای تعیین آستانه خسارت در فصل رویش ، جمعیت گونه های مختلف Phytophthora را باید به طور متناوب تعیین کرد . در صورتی که جمعیت به 15 تا 20 پروپاگول در گرم یا سانتیمتر مکعب خاک برسد باید از قارچ کش استفاده شود . توصیه می شود وقتی از قارچ کش استفاده شود که جست های ریشه حساس اند و ریشه های موئین در سایه انداز درخت بیشترین تراکم را دارند ، از قارچ کش استفاده شود .
در شرایط آب و هوایی خشک ، برای مبارزه با بیماری مدیریت صحیح آبیاری ضروری است . در آبیاری غرقابی و جویچه ای مدیریت آبیاری مشکل است زیرا خاک معمولا در ابتدا خیلی خیس است و سپس خیلی خشک می شود . آبیاری بهینه در باغ های مرکبات در این نواحی به اندازه ای است که نیاز تبخیر – تعرق تامین شود . آبیاری مطلوب موقعی است که 60 الی 90 سانتیمتر از عمق خاک خیس شود و قبل از آبیاری بعدی ، خشکی 30 سانتی متری بالای خاک به 600 الی 700 کیلوپاسکال برسد . خشکی به اسپورانژیوم ها و زئوسپورهای فیتوفتورا صدمه می زند و باعث ریشه زایی درخت می شود .
قارچ های Phytophthora در دمای بین 10 تا 30 درجه بیشترین حمله ی موثره را دارند و دمایی خارج از این محدوده در فعالیت آن ها اختلال ایجاد می کند .
قارچ کش های مسی که قبل از شروع باران به کار می روند معمولا موثر هستند . سمپاشی درختان قبل از برداشت محصول و حدود 12 هفته قبل از آلودگی در کنترل بیماری موثر است و استفاده از قارچ کش ها پس از برداشت در کنترل بیماری موثر نیست ولی کاربرد فوزتیل آلومینیوم قبل از برداشت این بیماری را بعد از برداشت کنترل می کند . در بعضی از موارد از قارچ کش کاپراکس کلوراید هم استفاده می شود که باید با توجه به شرایط منطقه و مشاوره با کارشناس از آن مصرف شود .

ترشح انگومک

شروع بیماری در یک درخت 10 ساله

زخم غیر فعال ناشی از پوسیدگی فیتوفتورایی روی طوقه درخت که قسمت هایی از آن پینه بسته است .

نشانه های بیماری روی میوه پرتقال
منابع :
جهاد کشاورزی مازندران
اداره کشاورزی ایالات متحده آمریکا
آقایان : ال دبلیو تیمر ، اس ام گارنسی و جی گراهام
Brown Rot in Arizona Citrus Mark Wilcox, Yuma County Cooperative Extension. Volume 2, Issue 1. September, 1994
fungal Diseases and Nematodes Jose M. Amador Extension plant pathologist The Texas A&M University System
به وبلاگ گیاهپزشک دیگه تنها نیست خوش آمدید.محمدرضا جدیدی دانشجوی کارشناسی ارشد رشته گیاهپزشکی گرایش بیماری شناسی هستم. امیدوارم مطالب خوبی بتونم برای شما خوانندگان محترم در این وبلاگ قرار بدم و شما هم با نظرات سازنده خودتون در هرچه بهتر شدن این وبلاگ کمک کنید.